Этап переваривания

Характеристика

Ротовая полость

В слюне содержатся муцины (гликопротеины), обволакивающие пищевой комок, амилаза. Слюна растворяет вкусовые вещества, очищает полость рта от бактерий, содержит бикарбонатный буфер, поддерживает рН около 7,0. Cлюноотделение регулирует вегетативная нервная система, гормоны - эстрогены, андрогены, глюкокортикоиды, пептидные гормоны. Слюну преимущественно (90%) вырабатывают околоушные и подчелюстные железы, за сутки выделяется около 1500 мл. Ее продуцируют ацинарные клетки и модифицируют клетки протоков. Больные с отсутствием зубов грубой патологией височно-нижнечелюстных суставов страдают недостаточностью питания

Желудок

Пережеванная во рту пища в желудке подвергается механической и химической обработке, превращается в гомогенную жидкую массу (химус), которая хорошо всасывается в тонкой кишке. Пищу химически обрабатывают соляная кислота и пепсин, который синтезируется главными клетками слизистой желудка, измельчают и перемешивают специальные мышечные слои желудка. В желудке вырабатывается фактор всасывания витамина В12 в G-клетках антрального отдела желудка образуется гастрин - пептид, стимулирующий секрецию соляной кислоты обкладочными клетками. За сутки в желудке секретируется около 2000 мл жидкости. Соляная кислота улучшает всасывание железа, переваривание белков путем их денатурации, активирует пепсиноген, превращая его в пепсин, создает кислую среду (в норме рН составляет 1,0-2,5) оптимальную для действия пепсина, выполняет бактерицидную функцию.

Слизистую желудка защищает муцин, который продуцируют добавочные клетки. Начальный этап переваривания белков, в том числе разрушение коллагена, происходит под влиянием пепсина. Под влиянием пепсина белки гидролизируются в желудке до полипептидов, которые стимулируют выработку гастрина и холецистокинина. Поступаяв тонкую кишку, кислый химус стимулирует выработку холецистокинина и секретина, который способствует выработке желчи и поджелудочного сока, богатых бикарбонатами. Желудочная липаза существенной роли в катаболизме жиров не играет. Пища в желудке депонируется и перемешивается. Частицы пищи измельчаются до размеров меньше 1 мм, что облегчает действие ферментов в тонкой кишке. В двенадцатиперстную кишку первыми поступают углеводы, затем белки, за ними жиры. Поступление регулируется кишечно-желудочным рефлекторным механизмом. Из желудка жидкость выходит раньше твердой пищи. Привратник, антральный отдел, двенадцатиперстная кишка при опорожнении желудка работают как единый комплекс. Денервация проксимального отдела желудка ускоряет выход жидкости и не влияет на продвижение твердой пищи из желудка.

Тонкий кишечник

Продуцируемая гепатоцитами желчь поступает в кишечник в суточном объеме около 500 мл. Она содержит соли желчных кислот, желчные пигменты, холестерин, другие липиды, ЩФ. Желчные кислоты, их натриевые и калиевые соли необходимы для всасывания жиров. Соли конъюгируют с таурином или глицином, что повышает их гидрофильность и стабильность в тонкой кишке. Гепатоциты вырабатывают первичные желчные кислоты - холевую и хенодезоксихолевую. В тонкой кишке под влиянием бактерий они модифицируются во вторичные желчные кислоты - дезоксихолевую, литохолевую и урсодезоксихолевую. В двенадцатиперстной кишке желчные кислоты смешиваются с перевариваемыми липидами и жирорастворимыми витаминами, образуются мицелы - водорастворимые комплексы, из которых липиды легко абсорбируются. В просвете кишечника фосфолипиды и моноглицериды стабилизируют мицеллы, снижают их поверхностное натяжение. мицеллы участвуют в эмульгировании жиров, увеличивают площадь для гидролиза, подготавливают жиры для всасывания в кишечнике. Желчные кислоты являются регуляторами выработки желчи в печени. Они реабсорбируются в тонкой кишке 4-15 раз в сутки вторичным активным транспортом (с электролитами) и попадают в воротную вену для рециркуляции. Печень не в состоянии обеспечить достаточный синтез новых желчных кислот в количестве, соответствующем поступающим в кишечник липидам. Без рециркуляции желчных кислот всасывание жиров нарушается. Суточная потеря желчных кислот с калом незначительна и синтез желчных кислот в печени также невелик. Желчные кислоты осуществляют активирование поджелудочной липазы, эмульгирование жиров. Соединяясь с высшими жирными кислотами, они образуют холеиновые комплексы, что позволяет нерастворимым в воде высшим жирным кислотам всасываться через ворсинки кишечника.

Окончательная желчь имеет щелочную реакцию и изоосмолярна плазме крови: бикарбонат и воду в нее добавляют клетки желчного протока под действием секретина. В итоге кислый химус желудка нейтрализуется желчью. Концентрация желчи происходит в желчном пузыре, выделение ее в желчный проток и двенадцатиперстную кишку регулирует холецистокинин. Секретин и холецистокинин вырабатываются клетками глубоких отделов слизистой оболочки проксимального отдела тонкой кишки. Эти два гормона оказывают синергическое действие на секрецию желчи и панкреатического сока

Панкреатическая секреция

Объем секрета ПЖ составляет 1500 мл/сут. Холецистокинин стимулирует секрецию ферментов, секкарбонатов, в регуляции секреции участвует блуждающий нерв. Общую секрецию ПЖ определяют стимулирующие и ингибирующие факторы. Угнетают секрецию ПЖ пептидные гормоны - панкреатический полипептид,глюкогон и соматостатин. Панкреатический полипептид выделяется островками ПЖ после стимуляции вагуса и ингибирует панкреатическую секрецию и секрецию желчи. Глюкагон угнетает панкреатическуюсекрецию в условиях гипергликемии. Панкреатическую секрецию, как и желудочную, подразделяют на три фазы: сложнорефлекторную (ответ на вкус, запах пищи через блуждающий нерв), желудочную (осуществляется при растяжении желудка посредством вагуса), кишечную (стимуляция секреции происходит при растяжении кишки)

Состав поджелудочного сока изменяют клетки протоков ПЖ: они выделяют в сок бикарбонат и воду. Трипсиноген, химотрипсиноген, прокарбоксипептидазы А и В, проэластаза выделяются в неактивном состоянии, что предохраняет ПЖ от самопереваривания. Под действием вырабатываемой слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки энтерокиназы трипсиноген превращается в трипсин. В свою очередь трипсин переводит в активные формы другие перечисленные выше протеазы. Возможен переход трипсиногена в трипсин в результате самоактивации. При превращении трипсиногена в трипсин в самой ПЖ  возникало бы воспаление. Но ПЖ вырабатывает ингибитор трипсина, активный при рН 3-7. Амилаза панкреатического секрета расщепляет полисахариды до олигосахаридсв, липаза расщепляет эмульгированные триглицериды, эстераэа — эфиры холестерина. Перечисленные ферменты секретируются в активной форме. Секретируемая ПЖ колипаза (кофермент липазы) необходима для действия липазы на триглицериды. Она нарушает взаимодействие между триглециридами и желчными солями в мицеллах и таким образом облегчает действие липазы на триглицериды

Тонкая кишка как

главное место переваривания и всасывания

Тонкая кишка - главное место переваривания и всасывания питательных веществ. Ее длина составляет около 6м, площадь переваривания и всасывания значительно увеличивается за счет ворсинок.  Главные клетки ворсинок - энтероциты - обновляются каждые 3-7 сут.  Недифференцированные клетки крипт по мере созревания в энтероциты начинают вырабатывать ферменты (дисахаридазы, пептидазы), осуществляющие окончательное расщепление питатательных веществ. Моносахариды, аминокислоты, липиды всасываются через посредство рецепторов и транспортеров. Абсорбция происходит в ворсинках (не через межклеточные постранства). Максимальную концентрацию ферментов отмечают в двенадцатиперстной кишке и  тощей кишке. Специфические рецепторы для всасывания некоторых веществ, в частности витамина В12, есть только в подвздошной кишке. Перемешивание химуса осуществляется благодаря сегментации, продвижение в  направлении к толстой кишке обеспечивает перистальтика. Мышечные сокращения контролируют система кишечника, парасимпатическая нервная система, гормоны. Из 8,5 л воды, поступающих в тонкую кишку, до толстой кишки доходит только 0,5-2 л. Абсорбцию воды, электролитов, многих органических веществ обеспечивает Na+,K+-AT фаза. Вместе с натрием в энтероциты транспортируются глюкоза, аминокислоты, ди- и трипептидазы, соли желчных кислот. Энтероциты проксимального отдела тонкой кишки секретируют  электролиты, бикарбонат и ионы хлора

Расщепление белков

В тонкой кишке полипептиды расщепляются протеазами, пептиды - панкреатическими ферментами —трипсином химотрипсином, эластазой и карбоксипептидазами  А и В

Расщепление и всасывание углеводов

Перед всасыванием расщепляется большая часть углеводов: микроворсинки содержат ферменты ( амилазу, мальтазу, сахаразу, лактазу), катаболизирующие олигосахариды и дисахариды до моносахаридов. Катаболизм пищевых волокон осуществляется в Толстой кишке бактериями. Моносахариды поступают через капиляры ворсинок в воротную вену

Расщепление жиров

Жиры пищи преимущественно состоят из триглицеридов, фосфолипидов (лецитина) и эфиров холестерина. Для переваривания жиров необходимы нормальная функция печени и желчных путей; наличие панкраатических ферментов; щелочное рН; нормальное состояние энтероцитов и лимфатической системы кишечника; осуществление кишечно-печеночной циркуляции. Жиры в основном перевариваются в тонкой кишке. До этого этапа желудочная липаза при рН 4-5 расщепила триглицериды до жирных кислот и диглицеридов. Она устойчива к действию пепсина, но в двенадцатиперстной кишке в щелочной среде под действием протеаз ПЖ разрушается. Активность желудочной липазы снижают также соли желчных кислот. В двенадцатиперстной кишке продукты расщепления желудочной липазой, триглицериды, холестерин, фосфолипиды под действием кислот образуют мицеллы, которые стабилизируются в щелочной среде фосфолипидами и моноглицеридами. После связывания липазы с мицеллами они подвергаются гидролизу панкреатической фосфолипазой А2. Для активации фосфолипазы А2, образования лизолецитина и жирных кислот необходимы желчные кислоты и  кальций. Панкреатическая эстераза гидролизует связи холестерина и жирорастворимых витаминов с эфирами жирной кислоты. Затем жирные кислоты, холестерин и моноглицериды поступают в энтероциты из мицелл путем пассивной диффузии. Жирные кислоты с длиной цепью могут переноситься с помощью поверхностно связывающего протеина. В эндоплазматическом ретикулуме энтероцитов происходит ресинтез эфиров холестерина, триглицеридов и лецитина, затем образование липопротеинов путем соединения с аполипопротеинами . Сформированные липопротеины далее поступают в лимфатический сосуд. Жирные кислоты с короткой цепью могут непосредственно поступать в систему воротной вены без образования триглицеридов

Всасывание железа

Геминовое железо (в составе пищи животного происхождения) всасывается в двенадцатиперстной кишке и проксимальном отделе тощей. Негеминовое железо (растительного происхождения) поступает в виде трехвалентных ионов и не растворяется в щелочной среде тонкой кишки. В желудке соляная кислота переводит трехвалентное же-

лезо в двухвалентное, которое растворяется в щелочной среде и легко всасывается. Всасывание негеминового железа зависит от витамина С, который может солюбилизировать железо, а также фосфатов и растительных белков, соединяющихся с ним. Всасывание происходит через микроворсинки энтероцитов двенадцатиперстной кишки, которые снабжены высокоафинными рецепторами для транспорта железа в клетку. В крови железо связывается с трансферином, в тканях накапливается в виде ферритина, молекула которого связывает до 4500 атомов железа

Всасывание витаминов

Фолаты

Всасывание фолатов в виде птероилполиглутамата происхоит в тощей кишке

Витамин В12

В желудке витамин В12 высвобождается из пищи животного происхождения под действием соляной кислоты и соединяется с R-белком слюны. В двенадцатиперстной кишке R-белок расщепляется панкреатическими протеазами, а витамин В12 связывается с внутренним фактором, который вырабатывается париетальными клетками желудка. Эту связь стабилизирует щелочная среда. Комплекс внутренний фактор-витамин В12 абсорбируется в подвздошной кишке с помощью специальных рецепторов в присутствии ионов кальция. В крови витамин В12 соединяется с белком-переносчиком танскобаламином II и через портальную вену поступает в печень

Витамин А

Жирорастворимые витамины всасываются в тонкой кишке так же, как и пищевые жиры. β - Каротин поступает в энтероцит путем пассивной диффузии, в нем он расщепляется на две молекулы ретинальдегида, который превращается в ретинол. Ретиноловые эфиры расщепляются панкреатической эстеразой, затем также поступают в зэнтероцит путем пассивной диффузии. В клетке ретинол реэстерифицируется до ретиниловых эфиров, которые  встраиваются в липопротеины хиломиконов и поступают в лимфатическую систему

Витамин D

Витамин D (эргокальциферол) поступает с пищей, абсорбируется энтероцитами и поступает в состав хиломикронов. Витамин становится активным после его гидроксилирования в печени и почках. Витамин D также синтезируется в коже под действием ультрафиолета из 7-дигидрохолестерина

Витамин Е

Поступает в тонкую кишку в виде эфиров, гидролизуется панкреатической эстеразой до неэстерифицированной формы. Он абсорбируется путем пассивной диффузии, встраивается в хиломикроны и поступает в лимфатическую систему

Витамин К

Синтезируется в кишечнике микроорганизмами, также поступает с зелеными овощами, абсорбируется путем пассивной диффузии и в составе хиломикронов попадает в лимфатическую систему.